Метаболизм анаэробной работы
высокой интенсивности
в интервале от 1,28 до 30 с.
ВВЕДЕНИЕ: В настоящей работе описан метаболизм 5`-аденозинтрифосфата (АТФ), креатинфосфата (КФ) и лактата в скелетных мышцах при однократных и повторяющихся кратковременных физических нагрузках высокой интенсивности. Также рассмотрены вопросы пути анаэробного метаболизма, скорость их активации и скорость обеспечения ресинтеза АТФ.
Раздел I. Источники анаэробного ресинтеза АТФ.
При выполнении работы высокой интенсивности в кратковременных интервалах преобладающее количество АТФ образуется за счет распада КФ и путём гликолиза. Эндогенные запасы АТФ также способны обеспечивать небольшое количество энергии. Так, если потребность в АТФ становится очень высокой, то содержание его в мышце может снизиться на 50%.
Значительные по интенсивности физические нагрузки продолжительностью до 3 минут повышают активность миозина, Са2+ и Na+ - K+ - АТФза, которые осуществляют гидролиз АТФ с высокой скоростью.
АТФ <--- АТФазы ---> АДФ + Фн + Н+,
где АДФ – аденозин 5`-дифосфат, Фн – неорганический фосфат.
Последовательность анаэробного ресинтеза АТФ выглядит следующим образом:
КФ + АДФ + Н+ <--- КФК ---> АТФ + Кр
Гликоген + 3АДФ + 3Фн<---> 3АТФ + 2лактат + 2Н+
2АДФ <---АК ---> АТФ + АМФ
АМФ + Н+ <--- АМФдезаминаза ---> ИМФ + NH4+,
Где КР – креатин, КФК – креатинфосфокмназа, АК – аденилаткиназа, АМФ – аденозин 5`-монофосфат и ИМФ – инозинмонофосфат.
На рисунке I представлено графическое изображение источников ресинтеза АТФ за счет распада КФ и путём гликолиза.
Рис. I.
КФ + АДФ + Н+ >/< АТФ + Кр
|
Гликоген |
| |
| Y
| АДФ > АТФ -------------> А Т Ф
| ^
| |
Y |
Лактат + Н+ |
Резерв АТФ
Содержание в мышцах представленных в уравнениях ключевых субстратов и метаболитов измерялось путём производимой через короткие промежутки времени биопсией интенсивно сокращающихся мышц. Это позволяет установить не только роль отдельных путей в анаэробном ресинтезе АТФ, но и его суммарное количество, выражаемое в моль АТФ`кг-1 сухой мышечной ткани.
Суммарное количество АТФ = #КФ + 1,5 #лактат + 2 (#АТФ - #АДФ)
# - значек дельта. маленький треугольник;
На каждый ммоль распавшегося в мышце КФ ресентизируется эквивалентное количество АТФ. Количество АТФ за счет гликолиза рассчитывалось как производное коэффициента 1,5 на количество лактата, находящегося в мышце, а также перешедшего из мышцы в кровь, поскольку из каждого ммоля глюкозы, полученной из гликогена, образуется 3 ммоль АТФ и 2 ммоль лактата. Анаэробное обеспечение мышц АТФ, имеющее место при очень интенсивных физических нагрузках, осуществляемое за счет снижения запасов в мышцах АТФ, так называемой эндогенной АТФ, измерялось как производное уменьшенного количества АТФ на коэффициент 2, так как бОльшая часть использованного запаса АТФ, в конечном счете, метаболизируясь до АМФ, обеспечивает тем самым двукратный ресинтез АТФ. Образование АТФ из АДФ путём превращения АМФ до ИМФ осуществляется аденилаткиназной реакцией.
Следует заметить, что во многих случаях снижение запасов АТФ в мышце не происходит и общее количество ресинтезированного анаэробным путём АТФ рассчитывается по КФ и лактату.
При динамических физических нагрузках оценка продукции АТФ путём гликолиза производилась по критерию накопления лактата в мышце, но с учетом того количества лактата, которое переходит из работающей мышцы в кровь.
Отмечено, что при кратковременных физических нагрузках количество такого лактата незначительно, с возрастанием до существенных величин при продолжительной работе. Оценка гликолитического ресинтеза АТФ в условиях мышечных нагрузок высокой интенсивности предполагает также учет незначительного поступления глюкозы в клетку из окружающей её среды, незначительное окисление в клетке лактата и накопления в ней небольшого количества гликолитических интермедиаторов, способных изменить соотношение между количеством ресентизируемого АТФ и количеством накопленного лактата.
Раздел II. Скорость активации анаэробных путей ресинтеза АТФ.
Распад КФ происходит очень быстро и он как субстрат используется для ресинтеза АТФ на самой начальной стадии интенсивной физической нагрузки, до 10 с. После истощения запасов этого субстрата активизируется гликогенолиз, обеспечивая дальнейшее поддержание продукции АТФ за счет гликолиза. Многие годы эта теория «последовательной мобилизации» анаэробного ресинтеза АТФ использовалась для объяснения того, каким образом в скелетных мышцах удовлетворяется их большая потребность в АТФ при физических нагрузках высокой интенсивности. Накопившиеся к настоящему времени научные данные свидетельствуют о том, что распад КФ происходит одновременно с началом мышечной работы.
Применение мышечной биопсии после кратковременной, от 1,28 до 10 с электростимуляции или же интенсивной велоэргометрической нагрузки подтвердило мгновенное начало и быстрый распад КФ. Эти результаты исследований совпадают также с чрезвычайно высокими показателями активности КФК, определяемой как in vitro, так и в естественных условиях. Поэтому запасы КФ представляют собой энергетический буфер, и незначительные изменения концентрации как АТФ, так и АДФ вызывают быстрое изменение скорости ресинтеза АТФ. Утверждение, что анаэробный гликолиз активируется только при исчерпании запасов КФ в интенсивно сокращающихся скелетных мышцах, экспериментально не доказано. Так, Saltin et al. обнаружили, что после 10-секундной велоэргометрической нагрузки мощностью 110% МПК содержание лактата в мышце оказалось выше по сравнению с содержанием в состоянии покоя, хотя об уровне лактата в мышце до физической нагрузки не сообщалось. Следовательно, авторы полагают, что анаэробный гликолиз развивается сразу же с началом мышечных сокращений. Результаты исследований Jacobs et al. Также свидетельствуют в пользу такого вывода, поскольку ими установлено накопление лактата в количестве 46,1 и 25,2 ммоль.кг-1с.м.т. после 10-секундной интенсивной велоэргометрической нагрузки.
В ряде других работ сообщалось о значительном увеличении содержания лактата (19…61 ммоль.кг-1с.м.т.) только после 10-секундной велоэргометрических нагрузок высокой мощности. В этих исследованиях было показано, что после выполнения такой мышечной работы запасы КФ не исчерпывались, хотя и снижались на 25…30% под воздействием физических нагрузок высокой интенсивности по сравнению с его значением в состоянии покоя. Эти данные говорят о том, что активация анаэробного гликолиза и распада КФ происходит одновременно.
Для доказательства того, что анаэробный гликолиз активируется сразу же с начала мышечных сокращений, Hultmaman and Sjoholm применили электростимуляцию. Раздражая электрическим током латеральную широкую мышцу бедра в течении 1,28…5 с частотой 20…50 Гц, они постоянно обнаруживали в мышце увеличение содержания лактата. Даже одиночное сокращение, продолжавшееся 1,28 с, вызывало увеличение содержания мышечного лактата от 2 до 6 ммоль.кг-1с.м.т. в этих исследованиях доступ крови к мышце во время стимуляции был блокирован, чем и была предотвращена возможность влияния восстановительных процессов путём быстрого выполнения биопсии. Однако необходимо иметь в виду, что при этом использовали электростимуляцию, а не динамическую физическую нагрузку максимальной интенсивности, когда происходит активация всех двигательных единиц.
Раздел III. Скорость анаэробных путей ресинтеза АТФ.
Скорость анаэробного обеспечения ресинтеза АТФ является предельной для развития и поддержания работы высокой мощности. Вместе с тем возможности анаэробного ресинтеза АТФ весьма ограничены, что отражается в способности достижения человеком в 2…4 раза бОльшей мощности работы по сравнению с мощностными характеристиками работы с МПК только в течении короткого промежутка времени.
Информация о скорости анаэробного ресинтеза представлена в таблице I.
(таблица в Ворде, не приклеивается, могу сбросить кому-нить, так большой фактаж из 10-ти исследований)
Наиболее высокие скорости ресинтеза АТФ за счет креатинфосфатного механизма и гликолиза при различных моделях мышечных сокращений, продолжающихся от 1,28 до 10 с, составляли 6,0…9,0 и 6,0…9,3 ммоль.кг-1с.м.т. соответственно (табл. I). Оба пути анаэробного ресинтеза обеспечили 10,3…11,0 ммоль АТФ.кг-1с.м.т. при электростимуляции с частотой 50 Гц в течении 1,28…2,56 с и 10,8…13,7 ммоль АТФ.кг-1с.м.т. при интенсивной физической нагрузке, продолжающейся от 6 до 7 сек.
Скорость анаэробного ресинтеза снижается по мере увеличения продолжительности работы. Результаты 10 исследований показали, что после 30-секундной интенсивной физической нагрузки средняя скорость образования АТФ от КФ и гликолиза составила 1,59+/-0,44 и 4,38+/-1,30 ммоль АТФ.кг-1с.м.т. соответственно. Если учесть, что при 30-секундной физической нагрузке 25% образующегося лактата выходит из работающих мышц, то расход гликогена должен возрасти до 5,84 ммоль АТФ.кг-1с.м.т. Результаты варьирования в этих исследованиях были значительны: 0,7…2,1 – для АТФ, ресинтезированного за счет КФ, и 2,6…6,5 ммоль.кг-1с.м.т. – для гликолитеского АТФ. Это, вероятно, зависело как от вида физической нагрузки (работа на велоэргометре, бег, электростимуляция), так и от её мощности, например, от 125 до 200% МПК при 50-процентном по сравнению с максимальным произвольным сокращением мышц (МПС) и электростимуляцией с частотой 50 Гц, что вызывало снижение запасов КФ и различный количественный выход из мышц лактата между 10-ой и 30-ой с. Если же высокоинтенсивные физические нагрузки продолжались от 50 до 90 с, то средняя анаэробная продукция АТФ за счет КФ и гликолиза в дальнейшем до 0,8+/-0,29 и 1,67+/-0,50 ммоль АТФ.кг-1с.м.т. Этот факт указывает на то, что в промежутке от 30 до 60 с не происходило распада КФ, так как его запасы уже были истощены, и что в среднем гликолитическая продукция АТФ была наполовину меньше, чем в промежутке времени 0-30 с. Поскольку скорость гликолиза между 30-й и 60-й с меньше нуля быть не может, то эти результаты свидетельствуют о том, что средняя скорость поддержания ресинтеза АТФ при 60-секундной физической нагрузке намного ниже той, что происходит при 30-секундной нагрузке, и что значительное удаление лактата во время 60-секундной мышечной работы может привести к недооценке гликолитического ресинтеза АТФ.
Таким образом, данные таблицы I свидетельствуют о том, что наиболее высокие скорости ресинтеза АТФ за счет КФ и гликолиза при максимальных и околомаксимальных физических нагрузках высокой интенсивности должны проявляться в первые 10 с работы. Если же физические нагрузки продолжаются до 30 с, то запасы КФ истощаются между 10-й и 30-й с мышечной работы, а скорость гликолитеского ресинтеза АТФ будет составлять около 50% скорости ресинтеза в первые 10 с. В среднем гликолитическое обеспечение образования АТФ при 30-секундной физической нагрузке высокой интенсивности будет приблизительно в 3…4 раза более высоким, чем при обеспечении только за счет КФ-механизма.
При высокоинтенсивной физической нагрузке продолжительностью от 60 до 90 с оценить гликолитическую продукцию АТФ очень трудно, так как это связано с удалением большого количества лактата из мышц. При этом следует отметить, что даже при интенсивных, но не максимальных мышечных сокращениях анаэробный ресинтез АТФ не достигает своих предельных значений в первые 10 с работы. Так, например, при электростимуляции с частотой 20 Гц, которая более эффективна по сравнению с частотой 50…100 Гц, гликолитическое продуцирование АТФ происходило со скоростью 2,3; 3,0; 3,8; 3,8; и 4,1 ммоль.кг.с.м.т.-1 в пяти последовательных 10-секундных интервалах сокращения мышцы, (таблица I).
Раздел IV. Анаэробный метаболизм в различных типах волокон скелетных мышц.
Метаболические ответы скелетных мышц на высокоинтенсивные физические нагрузки получены в основном в результате анализа образцов целостных мышц, содержащих приблизительно в одинаковом соотношении волокна I и II типа. Поэтому, естественно…