Силовые тренировки и тестостерон
Содержание
[убрать]
• 1 Силовая тренировка и тестостерон
• 2 Гипофизарно-семенниковая система
o 2.1 Метаболическое действие тестостерона
• 3 Тестостерон у женщин
• 4 Изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
o 4.1 Влияние интенсивности и продолжительности двигательной активности, а также интервалов отдыха на изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
o 4.2 Влияние уровня физической подготовленности и других факторов
o 4.3 Пол и возраст
o 4.4 Характер изменений тестостерона в крови в восстановительном периоде
• 5 Тестостерон как средство контроля силовой тренировки
o 5.1 Влияние тренировочных занятий
• 6 Тестостерон, воздействие тренировочной нагрузки и функциональные показатели
o 6.1 Индукция синтеза белков миофибрилл
o 6.2 Роль тестостерона в предподготовке спортсменов
• 7 Заключение
• 8 Литература
Силовая тренировка и тестостерон
Мужской половой гормон - тестостерон оказывает влияние не только на половую активность и эмоциональное поведение (агрессивность и др.), но также вносит свой вклад в контроль метаболизма. Принято считать, что тестостерон является анаболическим гормоном, однако его роль в метаболическом контроле не ограничивается только этим. Тестостерон, благодаря своим эффектам противодействия, влияет на несколько других гормонов. В силовой тренировке основная его роль заключается в индукции синтеза сократительных белков в мышцах, подвергающихся физической нагрузке. Кроме того, в период интенсивных занятий силовыми упражнениями, например во время соревнований, тестостерон, по-видимому, необходим для мобилизации функциональных возможностей.
Гипофизарно-семенниковая система
Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками Лейдига, составляющими примерно 20 % массы семенников взрослого мужчины. Кроме того, он образуется в гораздо меньшем количестве как производное андрогенных стероидов, вырабатываемых в коре надпочечников. Клетки Лейдига секретируют тестостерон только при условии их стимуляции лютеотропином (ЛГ, лютеинизирующий гормон), который образуется в гипофизе. Количество вырабатываемого тестостерона находится в прямой зависимости от количества доступного ЛГ. Секреция ЛГ стимулируется гипоталамическим нейрогормоном — гонадолиберином. В свою очередь тестостерон в крови подавляет секрецию гонадолиберина (сильная отрицательная обратная связь), а также секрецию ЛГ гипофизом (слабая отрицательная обратная связь). Пониженный уровень тестостерона делает возможной секрецию больших количеств гонадолиберина в нейросекреторных клетках гипоталамуса с последующим увеличением секреции ЛГ гипофизом и тестостерона в семенниках. Таким образом, гипофизарные гонадотропные клетки, секретирующие ЛГ, и семенники составляют гипофизарно-семенниковую систему, активность которой контролируется посредством нервных воздействий, поступающих в гипофиз из гипоталамуса путем нейросекреции, и регуляторного действия тестостерона в цепи обратной связи.
Секреция гонадолиберина и ЛГ носит эпизодический характер. Секреторные выбросы гонадолиберина имеют длительность всего несколько секунд и происходят каждые 1—3 ч. Периодичность секреции тестостерона выражена в значительно меньшей степени. Уровень его достигает наивысшего значения в ранние утренние часы и постепенно понижается в течение дня. Большая часть тестостерона в крови находится в виде комплекса с глобулином, связывающим половой гормон (sex hormone binding globulin, SHBG).
Метаболическое действие тестостерона
Анаболическое действие. В 1935 году было опубликовало сообщение о том, что введение тестостерона кастрированным самцам собаки в течение длительного времени вызывало удержание азота в организме (Kochakian, 1935). На протяжении последующих лет эти результаты были подтверждены другими статьями, где было показано, что кастрация самцов крысы, морской свинки или мыши вызывает уменьшение силы скелетных мышц, обусловленное снижением интенсивности процессов биосинтеза белка. Замещающая терапия с использованием тестостерона позволяла устранить эти эффекты кастрации (Papanicolaou, Falk, 1938; Scow, Hayes, 1955; Kochakian, 1959; Kochakian ct al., 1964).
Согласно имеющимся данным, метаболическое действие тестостерона опосредовано рецептором андрогенов в цитоплазме клетки. В клеточной цитоплазме он связывается с рецепторным белком. После формирования комплекса происходит активация и перемещение тестостерона в клеточное ядро. Связывание комплекса с хромосомными белками запускает процесс образования мРНК, необходимой для синтеза белков, отвечающих за осуществление эффектов тестостерона. В скелетной мышце основным местом действия тестостерона является синтез белков, формирующих миофибриллы. Благодаря этому тестостерон вносит свой вклад в развитие мышечной гипертрофии. Рецептор способен взаимодействовать с тестостероном и некоторыми другими андрогенами. В волокнах скелетной мышцы, а также клетках костной ткани тестостерон обладает более высокой чувствительностью к рецептору по сравнению с другими андрогенами. Во всех остальных клетках наибольшей чувствительностью характеризуется 5а-ди-гидротестостерон. В такой ситуации после того как тестостерон попадает в клетку он должен быть преобразован в 5а-дигидротестостерон. В скелетных мышцах и костной ткани превращения тестостерона в 5а-дигидротестостерон не происходит. Информация, содержащаяся в мРНК, передается в процессе синтеза клеточных белков в рибосомах.
Состояние клеточных рецепторов регулируется за счет увеличения или уменьшения количества мест связывания и изменения чувствительности связывания. Таким образом, влияние тестостерона на метаболические процессы зависит от его выработки, а также от стимуляции или подавления функции специфического клеточного рецептора, следовательно, усиление метаболического воздействия гормона может быть обусловлено не только повышенной концентрацией гормона в межклеточной жидкости, но и в результате увеличения количества мест связывания и/или повышения чувствительности рецептора к гормону. В условиях подавления функции рецептора даже высокий уровень гормона не способен оказать заметного влияния на метаболизм, поэтому некорректно ставить знак равенства между концентрацией гормона в крови и степенью его воздействия на метаболизм.
Развитие скелетной мышцы в онтогенезе тесно связано с метаболическим воздействием тестостерона, который, начиная с последних стадий пубертата, стимулирует формирование мужского типа телосложения, характеризующегося наличием более развитой по сравнению с женским телом мускулатуры. Повышение уровня тестостерона после полового созревания также обеспечивает прекрасные возможности для тренировки силы, мощности и скорости.
Антикатаболическое воздействие. Тестостерон способен подавлять катаболическое воздействие глюкокортикоидов (антикатаболическое действие), а также ослаблять подавление синтеза белка (антианаболическое действие), которое они вызывают. Антикатаболическое действие и ингибирование антианаболического действия основано на конкуренции тестостерона и кортизола за специфические клеточные рецепторы глюкокортикоидов. Ослабление катаболического и антианаболического действия кортизола зависит от количества рецепторов глюкокортикоидов, занятых тестостероном (Meyer, Rosen, 1977).
Стимуляция роста костной ткани и удержание кальция в организме. Тестостерон стимулирует рост костного матрикса в целом и способствует удержанию кальция в организме. После полового созревания происходит существенное увеличение толщины костей и отложение в них дополнительного количества солей кальция (Ritzen et al., 1981; Krabbe et al., 1982). Рост костного матрикса взаимосвязан с анаболическим действием тестостерона, а отложение кальция является вторичным явлением, обусловленным ростом костного матрикса.
Другие эффекты. В период полового созревания и в юношеском возрасте тестостерон повышает базальный уровень метаболизма на 5—10 %. Он обладает способностью к увеличению интенсивности процессов эритропоэза (Palacios et al., 1983), а также оказывает воздействие средней степени па реабсорбцию натрия в почечных канальцах.
Тестостерон у женщин
Тестостерон, обнаруживаемый в плазме крови у женщин, образуется главным образом в коре надпочечников в качестве дополнительного продукта в биосинтезе глюкокортикоидов. В секрете коры надпочечников содержатся андрогенные стероиды, которые могут превращаться в периферических тканях организма в тестостерон. Выработка андрогенных стероидов в надпочечниках начинается вскоре после наступления второй декады постнатальной жизни в связи с половым созреванием. Признаком этого процесса служит появление в сыворотке крови дегидроэпиандростероисульфата (Wierman, Crowley, 1986).
Выработка тестостерона у женщин зависит от интенсивности биосинтеза глюкокортикоидов, стимуляция которого осуществляется адренокортикотропным гормоном (АКТГ), образующимся в передней доле гипофиза, поэтому у женщин роль ЛГ в контроле уровня тестостерона в крови весьма незначительна, если она вообще существует. Таким образом, при сравнении различного характера изменений уровня тестостерона у мужчин и женщин необходимо принимать во внимание принципиальные половые различия механизмов его контроля.
Несмотря на то что уровень тестостерона у взрослых женщин примерно в 10 раз ниже по сравнению с мужчинами, его метаболические эффекты проявляются далеко не в столь ослабленной степени. У женщин влияние тестостерона усиливается в зависимости от продукции эстрогенов (Danhaive, Rousseau, 1988). Было высказано предположение, что повышенная чувствительность к тестостерону связана со стимуляцией функции рецепторов андрогенов. Возможно также, что у женщин тестостерон имеет более благоприятные условия для конкуренции за рецепторы глюкокортикоидов.
Изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
Гормональный ответ, обусловленный выполнением физических упражнений, зависит от 4 основных факторов: 1) интенсивности упражнений; 2) продолжительности упражнений; 3) уровня адаптации к конкретному виду упражнений; 4) потребностей гомеостаза (Vim А., 1992; Viru A. et al., 1996). Влияние этих определяющих факторов модулируется эмоциональным напряжением, наличием кислорода и углеводов, температурой окружающей среды, биоритмами и утомлением (Viru A. et al., 1996).
Предполагается, что связь между физическими упражнениями и активностью эндокринной системы осуществляется с помощью трех механизмов. Один из них имеет отношение к распространению нервного возбуждения от двигательных центров головного мозга к мотонейронам спинного мозга (центральная двигательная команда). Значение этого механизма для активации эндокринной системы было продемонстрировано в экспериментах с введением тубокурарина мужчинам. Доза 0,015 мг кг'1 а-тубокурарина вызывает частичную периферическую нейромышечную блокаду, в результате которой происходит ослабление скелетных мышц, поэтому для того, чтобы выполнить определенный объем работ, приходится прикладывать значительно большее произвольное усилие, по сравнению с прикладываемым в нормальных условиях. Подтверждением увеличению прикладываемого произвольного усилия служит более высокая оценка испытываемой нагрузки в этом эксперименте (Galbo ct al., 1987). Болес “сильная” центральная двигательная команда связана с более выраженными изменениями уровня катехоламинов, соматотропного гормона и АКТГ при выполнении упражнений с тем же уровнем потребления кислорода без нейромышечной блокады (Kjaer ct al., 1987).
Было высказано предположение о том, что во время продолжительных занятий физическими упражнениями на гормональный ответ могут оказывать влияние импульсы от рецепторов, чувствительных к температуре, внутрисосудистому давлению, давлению кислорода и наличию глюкозы (Galbo, 1983). Однако прежде всего следует обращать внимание на цепь обратной связи, осуществляемой с помощью нервных импульсов от рецепторов, расположенных в скелетных мышцах (проприоцепторов, чувствительных к мышечному давлению, и метаболических рецепторов, реагирующих па накопление продуктов обмена). Использование в небольших дозах эпидуральной анестезии, которая блокирует топкие сенсорные афферентные нервные волокна (осуществляющие иннервацию преимущественно метаболических рецепторов) и практически не затрагивает толстые эфферентные волокна и, следовательно, моторную функцию, позволило авторам продемонстрировать важное значение нервной обратной связи с мышцами для регуляции изменений уровня АКТГ и β-эндорфина (Kjaer et al., 1989).
Влияние интенсивности и продолжительности двигательной активности, а также интервалов отдыха на изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
При выполнении циклических упражнений было обнаружено, что уровень интенсивности существенно влияет на изменения уровня ряда гормонов. Физические упражнения с интенсивностью выше определенного порога вызывают гормональный ответ. Порог интенсивности физических упражнений для катехоламинов (Lehmann et al., 1991), АКТГ (Rakhila et al., 1988), кортизола (Port, 1981), β-эндорфина (Rakhila ct al., 1988) и соматотропного гормона (Chwablinska-Moncta ct al., 1996) близок к анаэробному порогу. У мужчин, выполнявших тест с увеличением нагрузки на велоэргометре, можно было зафиксировать величину интенсивности упражнений, при достижении которой наблюдалось повышение уровня тестостерона (Jezova ct al., 1985). Аналогичные данные были получены в экспериментах Галбо (Galbo ct al., 1977). В то же время результаты ряда других исследований не позволяли сделать вывод о существовании четкой зависимости гормонального ответа от интенсивности упражнений.
Принимая во внимание значение “силы” центральной двигательной команды, большинство упражнений для тренировки силы и мощности должны иметь интенсивность достаточную, чтобы вызвать довольно сильную центральную двигательную команду, чтобы инициировать гормональный ответ. Тем не менее быстрое однократное применение мышечной силы или мощности, как правило, не вызывает гормонального ответа. По-видимому, имеет значение также продолжительность развиваемого усилия или количество повторений. Было проведено сопоставление воздействия педалирования на велоэргометре при нагрузках 100 %, 73 %, 55 % или 36 % мощности мышц ног (Kraemer W.J. ct al., 1989, 1991b). Максимальная продолжительность педалирования составляла 6 с при нагрузке 100 %. 10 с — при нагрузке 73 %, 47 с — при нагрузке 55 % и 3 мин 31 с — при нагрузке 36 %. В случае наибольшей интенсивности упражнений их продолжительность 6 с была достаточной, чтобы вызвать увеличение норадреналина в сыворотке крови, но недостаточной для изменения его уровня иликортизола. Эти результаты доказывают, что при выполнении упражнении с большой развиваемой мощностью инициация гормональных ответов зависит от комбинированного действия уровня развиваемой мощности и продолжительности выполнения упражнения.
Динамика изменений тестостерона. Скорость фактического возникновения гормонального ответа определяется: а) скоростью передачи стимулирующего секрецию сигнала к эндокринной железе (максимальная скорость наблюдается при нервной активации мозгового слоя надпочечников, относительно высокая скорость передачи сигнала — при активации аденогипофиза гипоталамическими нейрогормонами); 6) возможностью непосредственной секреции уже синтезированного гормона (как в случае катехоламинов, связанных в цитоплазматических гранулах клеток мозгового слоя надпочечников); в) скоростью биосинтеза гормонов в количестве, необходимом для повышения их уровня в крови во время двигательной активности и его поддержания до окончания занятия. Динамика выработки тестостерона в условиях занятий физическими упражнениями до сих пор остается не исследованной. Сообщается, что через 2 ч после однократного введения мужчинам хорионического гонадотропина человека повышался уровень тестостерона в крови, сохранявшийся продолжительное время (Padron ct al., 1980). Эти результаты свидетельствуют о том, что скорость секреторного ответа тестостерона определяется скоростью синтеза этого гормона. Очевидно, следует предположить, что усиление секреции тестостерона не может произойти быстро. Вариабельность изменений его уровня при выполнении упражнений небольшой продолжительности скорее отражает нормальные флуктуации базального уровня тестостерона, чем действительный секреторный ответ.
Физические упражнения высокой интенсивности (последовательные прыжки вверх, выполняемые с максимальной скоростью на протяжении 1 мин) вызывают увеличение концентрации гипофизарных и гипоталамических гормонов на 20—36 %, при этом не обнаруживается никаких изменений концентрации соматотронного гормона, пролактина и инсулиноподобного фактора роста. Уровень общего и свободного тестостерона и кортизола изменялся всего на 12— 14 % (Bosco ct al., 1996а). Величина изменений тестостерона и кортизола при непродолжительных высокоинтенсивных циклических упражнениях была сопоставима со снижением объема плазмы (Sejersted et al., 1986). Таким образом, наблюдаемые изменения уровня тестостерона и кортизола, очевидно, обусловлены гемоконцентрацией. Галбо рассматривал увеличение концентрации тестостерона на 13 % при выполнении упражнений с возрастающей нагрузкой как проявление уменьшения объема плазмы (Galbo et al., 1977). Кремер также указывал на возможность того, что во время выполнения силовых упражнении со средним уровнем интенсивности повышенный уровень тестостерона может быть обусловлен изменениями объема плазмы (Кгаешег W.J., et al., 1992). Уилкерсон провел одновременную оценку изменений объема плазмы и концентрации тестостерона во время выполнения циклических упражнений (Wilkerson et al., 1980). В результате этого исследования было сделано заключение о том, что причиной умеренного повышения уровня тестостерона после 20-минутного выполнения упражнений в стационарном режиме было снижение объема плазмы, но не повышение уровня секреции тестостерона. Дополнительной причиной увеличения уровня тестостерона в крови без увеличения секреции является снижение скорости метаболического клиренса тестостерона во время двигательной активности (Sutton et al., 1978).
В соответствии с этими данными фактическое увеличение секреции тестостерона при выполнении физических упражнений должно происходить с определенной задержкой. Тем не менее одной из групп исследователей удалось обнаружить достоверное увеличение уровня тестостерона (на 28 %) после тестирования на велоэргометре продолжительностью 4,5 мин при высоком уровне интенсивности (5 Вт на 1 кг массы тела) (Jezova et al., 1985). Очевидно, что данные о влиянии физических упражнений на секрецию тестостерона достаточно противоречивы, включая возможность изменения динамики секреции гормона.
Результаты Ахтиайнена показывают, что после двух подходов жима ногами с нагрузкой, равной 12-повторному максимуму (12ПМ) с интервалом для отдыха между подходами 2 мин, концентрации свободного и общего тестостерона достоверно превышают исходный уровень (Ahtiainen et al., 2003). Повышенный уровень гормона сохраняется до окончания занятия, кроме того, наблюдается дальнейшее увеличение уровня свободного гормона. Поскольку объем плазмы крови во время занятия снижался на 11,8 % в случае максимального количества повторений и на 14,4 % — в случае принудительного выполнения повторений, величина изменений свободного тестостерона превышает эффект гемоконцентрации после первых двух подходов, а общего тестостерона после 6—8 подходов. В другой работе этой же группы исследователей показано, что четыре подхода приседаний с нагрузкой 10 ПМ (интервал для отдыха 90 с) приводят к повышению концентрации свободного и общего тестостерона, а также АКТГ, кортизола и лактата (Кгаешег WJ. et al., 1998а). Вместе с тем и здесь существует вклад эффекта гемоконцентрации. Кроме того, следует иметь в виду, что изменения уровня тестостерона в крови не являются прямым отражением изменения уровня секреции. Обнаруженные изменения концентрации имеют важное значение, поскольку метаболическое воздействие гормонов обусловлено именно изменением их содержания в межклеточной жидкости. Продолжительное воздействие гормонов поддерживается только при определенном уровне гормонов в биологических жидкостях организма.
Значение интенсивности и продолжительности силовых упражнений. После занятия силовыми упражнениями часто наблюдается повышенный уровень тестостерона. Такие результаты были получены в процессе исследования влияния занятий продолжительностью около 30 мин (Jurimae et al., 1990) либо после выполнения 3—5 подходов 4 упражнений с нагрузкой 5 ПМ и интервалом отдыха 3 мин или после 3 подходов с нагрузкой 10 ПМ и интервалом отдыха 1 мин (Kraemer W.J. et al., 1990, 1991а). В то же время были получены и другие данные: выполнение 6 серий по 8 повторений жима грудью лежа на скамье при нагрузке 70 % максимальной общей продолжительностью 24 мин не вызывали существенного увеличения уровня тестостерона. Изменений содержания тестостерона в плазме не наблюдалось также и в случае, когда занятие завершалось выполнением максимального количества последовательных повторений жима грудью (Guezennec et al., 1986).
При использовании двух различных программ занятий (с нагрузкой 10 ПМ и 5 ПМ) изменения уровня тестостерона в крови были более существенными после выполнения четырех упражнений с нагрузкой 10 ПМ (меньшая масса отягощений, больший объем выполненной работы) по сравнению с аналогичным занятием с нагрузкой 5 ПМ (большая масса отягощений, меньший объем выполненной работы). При выполнении 8 упражнений никаких различий в величине изменений уровня тестостерона между двумя типами занятий не обнаружено (Kraemer W.J. et al., 1991a). Концентрация тестостерона возрастала незначительно (на 7 %) или не изменялась при выполнении 5 подходов жима грудью лежа на спине с нагрузкой 10 ПМ, однако повышалась гораздо сильнее (на 15 %) после выполнения 15 подходов по 10 повторений приседаний с нагрузкой 30 % 1 ПМ (Volvek et al., 1997а). Значение объема тренировочной нагрузки было подтверждено в дальнейшем другой группой исследователей: после интенсивного занятия силовыми упражнениями, включавшего 3 подхода, рост уровня тестостерона был более заметным по сравнению с занятием, включавшим только 1 повтор (Gotschalk et al., 1997). Известно также, что увеличение общего объема тренировочной нагрузки стимулировало более значительные изменения содержания тестостерона в крови, несмотря на необходимость снижения интенсивности упражнений (Hakkinen, Pakarinen, 1993).
Кроме приведенных параметров занятий, заметное влияние на гормональный ответ оказывает продолжительность интервалов для отдыха, которая вне всяких сомнений влияла на результаты упомянутых выше исследований группы Кремера (Kraemer et al., 1990, 1991а). После интенсивного кругового занятия силовыми упражнениями продолжительностью 30 мин (соотношение работа/отдых 30 с; 30 с при нагрузке 70 % 1 ПМ) у студентов университета мужского пола наблюдалось повышение концентрации тестостерона на 24 % по сравнению с исходным уровнем (Jurimae et al., 1990).
В заключение было подтверждено, что гормональный ответ на занятия силовыми упражнениями зависит от объема участвующих в выполнении работы мышц, интенсивности тренировочного занятия, продолжительности отдыха в промежутках между подходами и упражнениями, а также предшествующего опыта занятий (Fleck, Kraemer, 1997). Как концентрические, так и эксцентрические упражнения способны повышать содержание тестостерона в крови (Durand et al., 2003).
Проведено сравнение изменений уровня тестостерона у группы мужчин во время и после выполнения силовых упражнений и упражнений на выносливость (Jensen et al., 1991). Среднее повышение концентрации тестостерона составило 27 % в случае выполнения упражнений на выносливость и 37 % — для силовых упражнений. Различия между изменениями тестостерона во время этих замятий были не достоверными. Вместе с тем обнаружены значительные различия между изменениями уровня тестостерона на индивидуальном уровне. Для отдельных занимающихся показан высокий уровень корреляции (г = 0,98) между повышением уровня тестостерона после выполнения силовых упражнений и упражнений на выносливость. Авторы высказали предположение о том, что индивидуальные различия в величине изменений уровня тестостерона могут иметь значение для адаптации организма к физической нагрузке.
Тренировка мощности. Большое количество повторений при низкой развиваемой мощности у культуристов приводит к понижению уровня тестостерона и повышению уровня соматотропного гормона (СТГ), в то время как у тяжелоатлетов большое количество повторений вызывает рост содержания тестостерона без изменений СТГ. В случае, если развиваемая мощность приближается к максимальной, а прикладываемая сила возрастает параллельно со снижением количества серий, у тяжелоатлетов не обнаруживается никаких изменений содержания гормонов. Спринтеры выполняют упражнения при максимальной мощности, развивая усилие, равное 60 % максимального. Несмотря на сравнительно небольшое количество серий, общий объем тренировочной нагрузки в этом случае, очевидно, достаточно большой. У мужчин концентрация тестостерона в крови уменьшалась вместе с подобными изменениями уровня ЛГ и кортизола. Можно предположить, что такой противоположный характер гормонального ответа был обусловлен явно выраженным утомлением, развивавшимся во время занятия. Такая возможность подтверждается существенным уменьшением средней мощности при выполнении полных приседаний и возрастанием общей биоэлектрической активности сокращающихся мышц при выполнении полных приседаний (Bosco et al., 2000).
Влияние уровня физической подготовленности и других факторов
Влияние уровня физической подготовленности. Существует не так много данных в отношении влияния уровня физической подготовленности на изменения уровня тестостерона в ответ на силовую тренировку. В одном из таких исследований у мужчин не наблюдали заметных изменений уровня тестостерона после 6 подходов по 8 повторений жима грудью лежа на скамье при нагрузке 70 % 1 ПМ или после выполнения максимального количества повторений с аналогичной нагрузкой (Guezennec et al., 1986). Измерения повторяли каждый месяц на протяжении 4 месяцев тренировок, однако результаты оставались прежними. Поскольку в исследовании принимали участие спортсмены-тяжелоатлеты, отсутствие изменений в содержании тестостерона в крови можно объяснить адаптацией организма к тестовым упражнениям. В исследованиях с участием профессиональных спортсменов не было обнаружено достоверных изменений содержания общего и свободного тестостерона в крови после выполнения 20 подходов приседаний с нагрузкой 1 ПМ, тогда как у тех же лиц наблюдали существенное увеличение уровня тестостерона после выполнения 10 подходов приседаний с нагрузкой 70 % 10 ПМ (Накkinen, Pakarinen, 1993). Если объяснять такой гормональный ответ наличием адаптации к силовым упражнениям, тогда непонятно, почему влияние такой адаптации проявляется при нагрузке высокой интенсивности, но не в случае нагрузки большого объема.
У тяжелоатлетов повышенное содержание тестостерона в крови наблюдали после выполнения 4 подходов из 6 приседаний с нагрузкой 90—95 % 6 ПМ, а также после 9—10 приседаний с нагрузкой 60 — 65 % 6 ПМ (Schwab et al., 1993). У этих спортсменов, судя по наличию изменений гормона, выполненные упражнения не обнаружили адаптации организма. Вместе с тем, поскольку нагрузка в тестовых упражнениях рассчитывалась на основании индивидуального повторного максимума, увеличение реальной нагрузки позволило избежать исчезновения гормонального ответа.
В заключение следует отметить, что предшествующие занятия силовыми упражнениями могут устранить гормональный ответ, если в качестве упражнений для проведения исследований выбираются те, которые часто выполняются во время занятий. Существует также возможность, что продолжительные силовые тренировки будут стимулировать изменения тестостерона, по крайней мере, у спортсменов в период полового созревания. Тот же самый протокол силовой тренировки повышал уровень тестостерона у 17-летних юниоров, тренировавшихся на протяжении двух лет (Кгаешег W.J. et al., 1992).
Воздействие силовой тренировки на организм занимающихся отличается от результатов тренировки на выносливость не только характером изменений на уровне мышечных волокон и аэробной мощности, но и влиянием на гормональный ответ на двигательную активность. Объединение силовой и аэробной тренировки приводит к ослаблению результативности тренировочного процесса по сравнению с адаптационными изменениями и повышением уровня физической подготовленности при использовании упражнений одной направленности (Кгаешег W.J. et al., 1995а). Тренировка на развитие выносливости сопровождается снижением уровня тестостерона в крови (Hackney, 1996). У мужчин, занимавшихся тренировкой на развитие выносливости, эндогенная стимуляция выработки тестостерона приводила к менее значительным изменениям уровня гормона по сравнению с мужчинами, которые вели малоподвижный образ жизни (Hackney et al., 2003).
Влияние других факторов. Считается, что агрессивность способствует выполнению силовых и взрывных упражнений. В то же время она связана с тестостероном. Возникает вопрос, насколько эмоции подобного рода оказывают влияние на изменения уровня тестостерона при выполнении силовых упражнений. В отношении данного вопроса новое направление для размышлений предоставляет работа Элиаса (Elias, 1981), в которой показано, что занятия дзюдо повышают уровень тестостерона и кортизола в крови, при этом такие изменения выражены гораздо сильнее у победителей, чем у проигравших. Аналогично у теннисистов повышенный уровень тестостерона в крови коррелирует с хорошим настроением и уверенностью в себе перед соревнованиями. После матча у победителей наблюдается еще большее повышение уровня гормона, а у проигравших, наоборот, — его понижение (Booth A. et al., 1989).
У лиц с высокой возбудимостью происходит значительное повышение уровня тестостерона при выполнении тестовых упражнений, сопоставимое с таковым у спокойных людей, тогда как концентрация надпочечниковых андрогенов, андростендиона возрастает у них в значительно меньшей мере (Diamond et al., 1989).
Ранее нами были представлены результаты, показывающие, что после интенсивного занятия тренировки мощности происходит сильное снижение уровня тестостерона и кортизола (Bosco et al., 2000). Было высказано предположение, что эти изменения связаны с утомлением, а точнее с латентным утомлением, развивающимся еще до реального снижения работоспособности. Это предположение требует проверки с помощью дальнейших экспериментов.
В одном из исследований проводили оценку гормонального ответа у профессиональных спортсменов, принимавших участие в тренировочных занятиях два раза в день (Hakkinen et al., 1988b). После первого занятия наблюдалось снижение содержания тестостерона и кортизола, однако после второго занятия уровень тестостерона повышался. Авторы объясняли это циркадными ритмами: во время утреннего занятия повышение тестостерона маскировалось снижением исходного уровня гормона, тогда как во время вечернего занятия пониженный уровень тестостерона создавал более благоприятные условия для его повышения.
Сегодня получены данные, свидетельствующие о том, что входящие в состав диеты питательные вещества (Volek et al., 1997b), белково-углеводная добавка при приеме за два часа до занятий (Кгаешег W.J. et al., 1998b) или прием пищи после занятия(Bloomer et al., 2000) могут влиять па характер изменений уровня тестостерона во время силовой тренировки или в течение 24 ч после него. Использование пищевых добавок, содержащих аминокислоты (Fry et al., 1993), прием креатина (Volek et al., 1997a; Op’Tcijndc, Hespel, 2001) или препаратов женьшеня (Youl et al., 2002) не оказывает влияния на изменения уровня тестостерона в ответ на физическую нагрузку.
Взаимосвязь повышения уровня тестостерона с изменениями концентрации ЛГ. Результаты ряда исследований указывают на параллельное повышение уровней тестостерона и ЛГ во время продолжительных тренировочных занятий (Hakkinen et al., 1987, 1988а). Вместе с тем показана возможность некоррелирующих изменений содержания двух этих гормонов (Hakkinen, Pakarinen, 1991). Во время тренировочных занятий силовыми упражнениями повышение концентраций тестостерона и ЛГ в крови обычно не происходят одновременно. В отдельных исследованиях наблюдали также одновременное снижение уровней тестостерона и ЛГ (Hakkinen et al., 1988b; Bosco et al., 2000). Однако эти данные нельзя использовать в качестве доказательства, опровергающего предположение о влиянии ЛГ на изменения тестостерона во время занятий физическими упражнениями. Гормональный ответ в случае ЛГ представлен кратковременным резким усилением секреции, вслед за которым с некоторой задержкой происходит усиление секреции тестостерона. Таким образом, зафиксировать изменения секреции ЛГ при проведении экспериментов достаточно сложно. Гораздо удобнее регистрировать последующие результаты секреторного выброса ЛГ в виде усиления секреции тестостерона и повышения его уровня в крови. Влияние физических упражнений на периодическую секрецию ЛГ изучали у женщин в связи с тренировкой выносливости (Cumming et al., 1995; Weltman etal., 1990). Подобных исследований у мужчин при выполнении силовых упражнений не проводилось. Тренировка выносливости может изменять биологическую активность эндогенного ЛГ (Di Luigi et al., 2002). Соответствующая информация в отношении силовой тренировки также отсутствует.
Пол и возраст
Изменения уровня тестостерона у женщин. В нескольких исследованиях было обнаружено, что у женщин в отличие от мужчин выполнение силовых упражнений не сопровождается повышением уровня тестостерона в крови. При выполнении 8 упражнений для различных мышечных групп с нагрузкой 5 ПМ (интервалы отдыха 3 мин) или 10 ПМ (интервалы отдыха 1 мин) повышение уровня тестостерона наблюдалось только у мужчин, но не у женщин, несмотря на наличие опыта занятий силовыми упражнениями у представителей обоих полов (Kraemer et al., 1991а, 1993). Однако Каминг обнаружил повышение уровня тестостерона на 20 % у женщин после занятия, включавшего 6 изокинетических упражнений (Cumming et al., 1987). Хотя уровень ЛГ при этом повышался на 60 %, мало вероятно, что это могло быть физиологическим стимулом для выработки тестостерона, поскольку в женском организме этот гормон образуется как дополнительный продукт биосинтеза стероидов в коре надпочечников. Соответственно, у женщин, у которых не обнаруживаются изменения уровня кортизола, не будет повышаться и уровень тестостерона. Для остальных женщин продемонстрировано параллельное увеличение концентрации тестостерона и кортизола (Cumming et al.,1987).
Во время выполнения силовых упражнений наблюдалось достаточно значимое относительное повышение содержания тестостерона в крови у мужчин — на 21,6 % от более высокого исходного уровня, и у женщин — на 16,7 % от более низкого исходного уровня (Weiss et al., 1983). У участников исследований обоих полов отмечалось сходное по величине достоверное повышение уровня андростендиона. Силовые упражнения в течение 40 мин вызывали у женщин в возрасте 19—69 лет более значительное по сравнению с упражнениями на выносливость повышение концентрации другого андрогена, вырабатываемого надпочечниками, — дигидроэпиандростерона (DHEA) (Copeland et al., 2002).
Проведено сравнение гормонального ответа у здоровых женщин в ранней фолликулярной и в лютеиновой фазах (Kraemer et al., 1995). Силовые упражнения с низким объемом нагрузки вызывали более значительные изменения эстрадиола в фолликулярной фазе. Изменения соматотропного гормона и андростендиона наблюдались только в лютеиновой фазе, тогда как изменений тестостерона и прогестерона в ответ на данный вид занятий обнаружено не было.
Остается нерешенным вопрос о том, влияет ли силовая тренировка на активность ферментов коры надпочечников, ответственных за образование андрогенных стероидов. До настоящего времени не получено результатов, которые бы позволяли дать утвердительный или отрицательный ответ на этот вопрос. Вместе с тем у женщин обнаружены индивидуальные различия в продукции андрогенов. Было выявлено, что тест с интенсивными силовыми упражнениями (aqute resistance exercise test, ARET) вызывает повышение концентрации общего тестостерона на 25 %, свободного тестостерона — на 25 % и глобулина, связывающего половой гормон (SHBG), — на 4 %. Множественный регрессионный анализ показал, что у молодых здоровых женщин уровень изменений тестостерона в ответ на выполнение теста ARET может быть предсказан на основании оценки соотношения толщины кожпожировых складок в подлопаточной области и на трицепсе, а также соотношения количества жировых отложений в области предплечья и средней части бедра, определявшихся с помощью МРТ. Соотношение обхватпых размеров талии и бедер существенной корреляции с величиной изменений уровня гормонов не обнаруживало (Nindl et al., 2001).
Изменения уровня тестостерона у лиц старшего возраста. По данным одного из исследований, интенсивное занятие силовыми упражнениями вызывало повышение уровня тестостерона у 30- и 50-летних мужчин, но не у мужчин в возрасте 70 лет (Hakkinen, Pakarinen, 1995). У женщин изменений уровня тестостерона не наблюдали ни в одной из возрастных групп. В другом исследовании проводили сравнение острого эффекта интенсивных силовых упражнений на уровень тестостерона в крови у молодых (средний возраст 26,5 года) и пожилых (средний возраст 70 лет) мужчин (Hakkinen et al., 1998). Повышение уровня тестостерона в крови у молодых мужчин наблюдалось после выполнения упражнений для мышц ног, верхней части тела, а также их сочетания, тогда как у пожилых мужчин аналогичную реакцию наблюдали только после выполнения упражнений для мышц ног. Было обнаружено, что четыре подхода приседаний с нагрузкой 10 ПМ вызывали повышение уровня общего и свободного тестостерона у мужчин в возрасте 30 и 62 лет (Kraemer et al., 1998а). Площадь под кривой изменений уровня тестостерона во время занятия и в течение 30 мин после него была больше у молодых мужчин.
Изменения уровня тестостерона у подростков в период полового созревания. Появление тестостерона в крови связано с пубертатом у мальчиков и адренархе у девочек. При выполнении циклических упражнений заметное повышение уровня тестостерона наблюдалось, начиная с 4-й стадии полового созревания (по шкале Таннера) у мальчиков (Fahey et al., 1979) и с 5-й стадии — у девочек (Viru A., et al., 1998).
В случае силовой тренировки уровень тестостерона после выполнения упражнений, равно как и исходный, у 15-летних мальчиков был ниже, чем у взрослых мужчин (Pullinen et al., 1988).
Характер изменений тестостерона в крови в восстановительном периоде
У мужчин уровень тестостерона постепенно возвращается к исходному уровню в течение 1 ч после занятия силовыми упражнениями. У женщин низкий уровень тестостерона в крови остается без существенных изменений как во время занятий, так и на протяжении 1 ч после их завершения (Kraemer W.J. et al., 1991а). Изменения уровня тестостерона после выполнения циклических упражнений иосят несколько иной характер: после 2 ч занятий на велоэргометре уровень тестостерона на протяжении 6 ч после занятия значительно понижался; через 24 ч наблюдалась тенденция к его нормализации, но среднее содержание тестостерона по-прежнему оставалось ниже исходного значения как у тренированных, так и нетренированных мужчин (Viru A. et al., 1992). Аналогичные результаты получены группой исследователей из Финляндии (Kuoppasalmi, 1980; Kuoppasalmi et al., 1980): после забега на 13—14 км уровень тестостерона снижался в течение 1 ч и затем сохранялся сниженным в течение 5 ч. Было также обнаружено, что через 30 мин после занятия силовыми упражнениями уровень свободного и общего тестостерона был ниже исходного уровня (Ahtiainen et al., 2003). При использовании протокола занятия силовыми упражнениями продолжительностью 30 мин с соотношением работа/отдых — 30 с/30 с концентрация тестостерона в крови снижалась на протяжении первых 6 ч периода восстановления (Jurimae et al., 1990). Таким образом, характер изменений уровня тестостерона после занятий силовыми упражнениями может напоминать таковой после занятий упражнениями на выносливость. В первое и второе утро после интенсивной силовой тренировки уровень общего тестостерона к был нормальным, однако уровень свободного тестостерона повышался (Ahtiainen et al., 2003).
У крыс для симуляции нагрузки в силовой тренировке использовали семикратное плавание продолжительностыо 1 мин со значительным отягощением (12 % массы тела). При этом наблюдали небольшое повышение уровня тестостерона в крови. На протяжении первых 2 ч периода восстановления уровень гормона снижался, через 4 ч после физической нагрузки отмечалось вторичное повышение концентрации гормона, уровень которого превышал исходный в 1,5—2,5 раза. Уровень тестостерона в цитоплазме миофибрилл скелетных мышц и сердечной мышцы повышался, достигая наибольшего значения через 72 ч после плавания. В этот момент в цитоплазме миофибрилл скелетной мышцы наблюдалось повышение количества специфически связанных андрогенов, а также количества мест связывания (Tchaikovski et al., 1986).
Может возникнуть вопрос о том, какое повышение уровня тестостерона имеет наибольшее значение для индукции приспособительного синтеза белка после физической нагрузки — то, которое происходит во время выполнения упражнений, или вторичное, происходящее какое-то время спустя после завершения занятия. Результаты экспериментов па крысах, представленные выше, указывают на то, что оба повышения составляют один общий гормональный ответ.
Тестостерон как средство контроля силовой тренировки
Оценка одного из показателей у спортсменов еще не означает осуществления контроля тренировочного процесса. О контроле тренировочного процесса можно говорить только в случае, когда полностью выполняются следующие пять принципов (Viru А., Viru, 2001):
• Действия, осуществляемые с целью повышения эффективности руководства тренировочным процессом.
• Эти действия основаны на регистрации изменений в организме спортсмена на различных этапах тренировочного процесса или код влиянием основных элементов занятий спортом.
• Это высокоспецифичный процесс, который взаимосвязан с особенностями спортивного мероприятия, уровнем подготовленности спортсмена, а также возрастными и половыми особенностями его организма.
• Любой метод или оценка имеют отношение к контролю тренировочного процесса, если они продоставляют достоверную информацию, которая характеризует контролируемые параметры.
• Информация, полученная на основании проведенных измерений, должна быть понятной и позволять вносить необходимые изменения в тренировочный процесс.
В случае контроля базального уровня тестостерона в силовой тренировке в качестве оцениваемых параметров используют изменения уровня тестостерона после выполнения тестового упражнения, а также соотношение тестостерон/кортизол. Идея заключается в определении вклада тестостерона в адаптацию к тренировочным нагрузкам, а также получении информации о чрезмерных тренировочных нагрузках.
Влияние тренировочных занятий
Базальный уровень тестостерона при продолжительных занятиях силовой тренировкой. Исследования в данном направлении были начаты в 1985 г. в Финляндии (Hakkinen ct al., 1985). В частности, было показано, что интенсивная силовая тренировка на протяжении 24 недель не вызывает изменений базального уровня тестостерона в крови. При этом уровень кортизола в крови снижался, а соотношение тестостерон-кортизол возрастало. Такие изменения происходили параллельно с увеличением изометрической силы мышц — разгибателей ноги. При последующей детренировке в течение 12 недель оба показателя снижались до исходных уровней. В случае комбинированной тренировки с использованием прыжков и силовых упражнений (с отягощениями 60—80 % 1 ПМ) на протяжении первых 8 недель уровень тестостерона повышался, а кортизола — понижался. После 16 недель тренировок уровень обоих гормонов понижался. В конце 24-й недели средняя концентрация тестостерона и кортизола не отличалась от исходного уровня. Такие гормональные изменения не сопровождались детренировкой. Влияние такого протокола тренировочных занятий на увеличение изометрической силы мышц было значительно менее выраженным, чем в случае интенсивной силовой тренировки (Hakkinen et al., 1985).
При проведении анализа крови, который проводился каждые 4 месяца, у профессиональных тяжелоатлетов было обнаружено повышение уровня тестостерона в период с 8-го по 12-й месяц тренировочной программы (Hakkinen et al., 1987). Повышенный уровень тестостерона у них сохранялся на протяжении всего последующего гида (Hakkinen ct al., 1988а). Литоры исследования предположили, что повышенный уровень тестостерона может создавать оптимальные условия для интенсивной силовой тренировки, направленной на увеличение силовых показателей у профессиональных тяжелоатлетов. В 1990 г. эта группа исследователей сообщила, что при проведении последующего контроля 6 профессиональных тяжелоатлетов в течение 51 недели была обнаружена корреляция между изменениями уровней физической подготовленности (который оценивали в относительных единицах) и тестостерона в крови (Busso et al.,1990).
Влияние этапов интенсивной тренировки. Шесть недель подготовительной тренировки профессиональных тяжелоатлетов были разделены на три этапа продолжительностью по 2 недели: этап интенсивной тренировки с большим объемом нагрузки, этап “нормальной” тренировки и этап тренировки с постепенным снижением нагрузки. На протяжении первых 2 недель концентрация тестостерона существенно снижалась, концентрация кортизола немного повышалась, а соотношение тестостерон — кортизол уменьшалось. В последующие 2 недели изменения уровня этих гормонов были незначительными или не наблюдались совсем (Hakkinen et al., 1987).
Результаты последующих исследований подтвердили, что 4-недельные интенсивные тренировки профессиональных тяжелоатлетов сопровождаются сниженным уровнем тестостерона в крови (Busso et al., 1992). Была также проведена оценка влияния на уровень тестостерона у тяжелоатлстов-юниоров интенсивной силовой тренировки продолжительностью 1 неделя, приводившей к развитию перенапряжения. В течение первого года тренировочных занятий неделя интенсивной тренировки сопровождалась ослаблением изменений тестостерона при выполнении тестовых упражнений. После этого на протяжении второго года занятий после интенсивной тренировки наблюдалось усиление изменений тестостерона в ответ на тестовую нагрузку (Fry et al., 1994).
Сравнение эффектов интенсивной тренировки на развитие выносливости, силовой тренировки и их сочетания показало, что при тренировке на развитие выносливости уровень тестостерона оставался неизменным, при этом происходили волнообразные колебания кортизола. При силовой тренировке тестостерон также оставался неизменным, в то время как изменения кортизола при нагрузке уменьшались. В случае комбинированной тренировки на протяжении всего периода занятий наблюдались изменения уровней тестостерона и кортизола (Kraemer WJ. et al., 1995а).
У спортсменов, занимающихся тренировкой выносливости, этап интенсивной тренировки приводит к изменениям уровня гормонов, происходящим в две фазы (Viru A., Viru, 2001). Для первой фазы типичным было повышение базального уровня кортизола и значительное повышение уровня этого гормона в ответ на интенсивную тестовую нагрузку. Базальный уровень тестостерона оставался без изменений или снижался, а величина его изменений при выполнении тестового упражнения уменьшалась. Вторая фаза характеризовалась подавлением изменений кортизола в ответ на физическую нагрузку, тогда как базальный уровень гормона мог повышаться или понижаться. Уровень тестостерона до и после выполнения упражнений, как правило, оставался низким. Несмотря на то что полученных данных недостаточно для каких-либо заключений, в изменениях уровня гормона под влиянием увеличения объема тренировочной нагрузки можно выделить две фазы. Вместе с тем накопленные к настоящему моменту данные говорят о том, что для спортсменов в силовых видах спорта наиболее типичны изменения уровня тестостерона, а не кортизола.
Понятие “этап интенсивной тренировки” является относительным и зависит от характера предшествующих тренировок, поэтому отсутствие изменений тестостерона в случае “интенсивных” тренировок на протяжении 2 (Hakkinen, Pakarinen, 1991) или 8 недель “интенсивной” силовой тренировки (Hickson et al., 1994; Pottcinger ct al., 1995) пе противоречит результатам других исследований. В другом исследовании 12 недель интенсивной тренировки также не вызывали изменений ни уровня тестостерона в крови в состояния покоя, ни гормонального ответа на физическую нагрузку во время занятий (McCall et al., 1999).
Было высказано предположение, что в случае интенсивной тренировки гормональные изменения происходят только на ранних этапах адаптационных изменений, а впоследствии они исчезают. Тогда возникает вопрос: указывает ли ослабление гормональных изменений на необходимость дальнейшего увеличения тренировочной нагрузки?
Изменения уровня тестостерона на этапе тренировки с постепенным снижением нагрузки. На этапе тренировки с постеленным снижением нагрузки после стресса интенсивной тренировки (который вызывает снижение уровня тестостерона и небольшой рост содержания кортизола) уровень тестостерона остается низким, а уровень кортизола понижается (Hakkinen et al., 1987). Вместе с тем могут существовать различные ситуации. Из данных Буссо следует, что резкое снижение объема тренировочной нагрузки сопровождается снижением тестостерона до наименьшего уровня, наблюдавшегося в течение года (Busso et al., 1990). В другом сообщении этой же группы исследователей также показано, что снижение объема тренировочной нагрузки на 2 недели не прекращает падения уровня тестостерона, которое наблюдалось в течение предыдущих 4 недель интенсивной тренировки (Busso et al., 1992). У спортсменов силовых видов спорта прекращение тренировки на срок 2 недели после интенсивной силовой тренировки вызывало снижение уровня кортизола и повышение концентрации тестостерона. При этом, насколько можно сулить на основании результатов большинства тестов мышечной силы и мощности, а также поверхностной регистрации электрической активности в мышцах (ЭМГ), детренировка не сказывалась на показателях нейромышечного взаимодействия (Hortobagyi et al., 1993). У спортсменов-любителсй, занимавшихся силовой тренировкой в рекреативных целях, после 6 педель детренировки отмечалось лишь незначительное изменение физических показателей и гормонального уровня (Kraemer W.J. et al., 2002).
Вопрос о влиянии этапа тренировки с постепенным снижением нагрузки па гормональный уровень усложняется еще и тем, что такой этап может предполагать снижение тренировочной нагрузки в различной степени, а также использование различных подходов в отношении выбора упражнений и характера изменения их интенсивности. Затем могут существовать различия в состоянии организма спортсмена в момент, когда тренер считает необходимым начать снижение нагрузки. Более того, может существовать индивидуальная вариабельность в характере ответа как на тренировку, так и на тренировку с постепенным снижением нагрузки. Тогда простое суммирование результатов, полученных с участием различных спортсменов, может действительно стать причиной утраты важной информации.
Обсуждение гормональных изменений на этапе тренировки с постепенным снижением нагрузки привело к выводу о том, что этот этап должен быть заменен перед соревнованиями кратковременным тренировочным этапом для создания условий, обеспечивающих максимальные (или хотя бы высокие) спортивные показатели. В случае, когда необходима значительная сила и мощность, высокий уровень тестостерона в состоянии покоя может представлять собой важное условие для успешных выступлений (Viru A., Viru, 2000). В то же время для ответа на этот вопрос требуются систематические исследования.
Перетренировка. Основными гормональными индикаторами перетренировки является снижение выработки кортизола, тестостерона, соматотропного гормона и снижение чувствительности к гормонам (Kuipcrs, Keizer, 1988; Urbauscn et al., 1995; Lehmann et al., 1997, 1999; Viru A., Viru, 2001). Отдельные проявления перетренировки отражают общее нарушение баланса на уровне гипоталамической нейросекреции и/или функции аденогипофиза (Keizer, 1998; Lehmann ct al., 1998; Hackney, 1999). В соответствии с перечисленными проявлениями перетренировки было обнаружено, что у хорошо подготовленных в физическом плане мужчин о состоянии перетренировки свидетельствует снижение силовых показателей и выраженное снижение уровня кортизола в крови (Fry et al., 1998). У мужчин в состоянии перетренировки после выполнения тестового упражнения наблюдался немного повышенный уровень тестостерона.
С этими данными выражают несогласие некоторые исследователи, убежденные в том, что высокий уровень кортизола свидетельствует о дезадаптации. Причиной подобной точки зрения является катаболическое воздействие глюкокортикоидов, которое противопоставляется анаболическому действию тестостерона. В то же время не следует забывать о том, что при стрессе, каковым есть интенсивная физическая нагрузка, повышение уровня катаболизма является не свидетельством недостаточной эффективности, а однозначно необходимым адаптационным ответом (формирование пула свободных аминокислот, которые используются в качестве дополнительного субстрата для окисления, а также в роли строительного материала для адаптивного синтеза белка). Более того во время интенсивной физической нагрузки кортизол вносит значительный вклад в трансаминирование аминокислот и, следовательно, в формирование аланина, глюконеогенез, образование мочевины, синтез катехоламинов и реализацию их воздействия на пострецепторном уровне, а также на контроль перемещения ионов натрия и калия через клеточную мембрану и др., поэтому недостаточные по величине или противоположные по направленности изменения уровня кортизола должны заставить задуматься о нарушениях метаболического контроля.
Соотношение уровней свободного тестостерона и кортизола было предложено использовать в качестве показателя чрезмерной нагрузки в случае, если оно снизится больше, чем на 30 % или его величина упадет ниже 0,35 • 10_3 (Adlercreutz et al., 1986). Такие изменения могут бьггь признаком экстремальных ситуаций в организме, связанных с поддержанием баланса между стимуляцией катаболических и анаболических процессов. Однако о предложенной количественной оценке впоследствии часто забывали и любое уменьшение соотношения тестостерон — кортизол рассматривали как негативный признак, на основании которого делали вывод о перетренировке, хотя авторские данные демонстрировали прекрасные показатели работоспособности организма. Даже в случае, когда соотношение тестостерон — кортизол снижается более чем на 30 % или опускается ниже 0,35 10~3, признаков перетренировки может не наблюдаться (Kuipers, Keizer, 1988; Urhauzen ct al., 1995).
По существу, основной недостаток использования этого показателя — отсутствие линейной зависимости между уровнем гормона в крови и его метаболическими эффектами. Его использовали, несмотря на отсутствие информации о состоянии рецепторов глюкокортикоидов и андрогенов. В действительности состояние этих рецепторов, равно как и конкуренция между тестостероном и глюкокортикоидами за рецептор глюкокорикоидов, имеют важное значение при определении результата изменений баланса между катаболизмом и анаболизмом. Все это делает соотношение тестостерон — кортизол слишком опосредованной оценкой для практического использования.
Тестостерон, воздействие тренировочной нагрузки и функциональные показатели
Индукция синтеза белков миофибрилл
Основным результатом силовой тренировки является гипертрофия мышечных волокон. Основа этого процесса — индукция синтеза миозина и актина (Booth F.W., Thomason, 1991). Хотя этот процесс могут запускать различные метаболические факторы, тестостерон служит мощным стимулятором индукции синтеза сократительных белков (Viru A. et al., 1995). Практическим свидетельством стимулирующего воздействия тестостерона является запрет на использование анаболических стероидов спортсменами. Очень часто, хотя и не всегда, результат их применения представляет собой усиление тренировочного воздействия на показатели силы и мощности (Rogozkin, 1979; Wilson, 1988; Lamb, 1989). Данные экспериментов на крысах свидетельствуют о том, что анаболические стероиды стимулируют синтез миофибриллярных белков, повышают активность РНК-полимеразы и усиливают соответствующее тренировочное воздействие (Rogozkin, 1979; Rogozkin, Feldkoren, 1979). На основании этих результатов было сделано предположение, что в нормальных условиях тренировки усиление синтеза миофибриллярных белков происходит под воздействием эндогенных андрогенов.
Как отмечалось выше, в период восстановления после занятий упражнениями, требующими интенсивных мышечных сокращений, увеличение количества цитоплазматических сайтов связывания гормонов в мышцах происходит одновременно с усилением синтеза белков (Tchaikovski et al., 1986). Роль рецепторов андрогенов в гипертрофии, индуцированной тренировочными нагрузками, была продемонстрирована на крысах: фармакологическая блокада рецепторов андрогенов препятствовала росту мышечной ткани (Inoue et al., 1994). В то же время мышечная активность сама по себе приводила к увеличению количества сайтов связывания в мышечной ткани крыс (inoue et al., 1993). Контроль действия тестостерона на уровне рецептора обеспечивает специфичную стимуляцию синтеза белка в определенном типе мышечных волокон во время восстановительного периода. Силовые упражнения вызывают подавление экспрессии рецепторов андрогенов в медленных волокнах и их стимуляцию в быстрых волокнах (Dcschenes et al., 1994). Таким образом, во время силовой тренировки тканеспецифическая восприимчивость к воздействию тестостерона избирательно возрастает в быстрых мышечных волокнах (рис. 23.3).
Были получены доказательства влияния тестостерона на мышечную силу и синтез белка у человека (Urban et al., 1995; Kraemer W.J. et al., 1996). Когда тренировочное воздействие вызывало усиление изменений уровня тестостерона, кортизола и соматотропного гормона, увеличение мышечной силы было более выраженным (Hansen et al., 2001). Этим данным противоречат результаты исследований, показавших увеличение площади поперечного сечения быстрых мышечных волокон после 8 недель интенсивной силовой тренировки, которое не сопровождалось повышением базального уровня тестостерона или величины его изменений в ответ на физическую нагрузку (Hickson et al., 1994). Однако изменения тестостерона могли происходить в восстановительном периоде, возможно, так же, как изменения происходили на уровне рецептора.
Гормоны щитовидной железы также оказывают воздействие на превращение окислительных ферментов и миозина (Frecberg, Hamolsky, 1974; Konovalova et al., 1997). Влияние соматотропного гормона, ростовых факторов и инсулина на процесс передачи информации (Balon et al., Fryburg et al., 1991) обеспечивают общую основу для реализации адаптивного синтеза белка.
Контроль гипертрофии мышечной ткани, происходящей под воздействием тренировочных нагрузок, осуществляется на уровне превращения передачи информации и последующей регуляции (Booth F.W., Thomason, 1991), тогда как используемые упражнения могут определять относительную величину воздействия на каждом из этих уровней, поэтому воздействие гормонов на гипертрофию мышц может также варьировать в зависимости от используемых упражнений.
После завершения тренировочного занятия особое значение приобретает катаболическое действие кортизола, которое обеспечивает наличие свободных аминокислот для белкового синтеза, поддерживает процессы деградации белка, направленные на обновление белковых структур, и регулирует количество белковых молекул в соответствии с реальными потребностями (посттрансляциониый контроль) (Viru А., 1995).
Роль тестостерона в предподготовке спортсменов
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что результаты тестов мышечной мощности спортсменов коррелируют с уровнем тестостерона в крови. У профессиональных игроков в футбол результаты прыжков с приседанием характеризуются наличием положительной корреляции с базальным уровнем тестостерона в крови (Bosco et al., 1996b). Существование взаимосвязи между уровнем тестостерона и взрывной силой мышц ног подтверждается тем, что аэробная выносливость, определявшаяся в тесте Купера “бег в течение 12 мин”, характеризуется отрицательной корреляцией с уровнем тестостерона (Bosco et al., 1996b). Сравнение уровня тестостерона в крови в утренние часы и высоты подъема центра тяжести при выполнении прыжков с приседанием у 97 спортсменов высокого класса выявило наиболее высокие уровень тестостерона и результаты при выполнении прыжков у спринтеров, а самый низкий уровень тестостерона и результаты тестов — у лыжников, тогда как игроки в футбол заняли промежуточное положение (Bosco, Viru, 1998). С этими результатами согласуются данные, демонстрирующие положительную корреляцию между уровнем тестостерона и результатами, полученными при выполнении упражнения "разгибание ног в коленях” (Kraemer W.J. et al., 1995b). Значительный уровень корреляции также обнаружен между средней развиваемой мощностью при выполнении непрерывных прыжков в течение 60 с и изменениями уровня тестостерона в крови во время этого теста (Bosco et al., 1996а).
Поскольку метаболические эффекты тестостерона связаны с определенными временными затратами вследствие формирования комплекса тестостерон — рецептор, влияние этого комплекса на геном и синтез новых белков (Liao, 1977; Mainwaring, 1977) маловероятно, а непродолжительные интенсивные мышечные сокращения, как в случае выполнения прыжков или в спринте, предоставляют достаточно времени для активации секреции гормона, его транспорта к работающим мышцам и реализации соответствующих метаболических воздействий. Это послужило толчком для возникновения гипотезы, согласно которой тестостерон оказывает предподготовительное воздействие на способность развивать мышечную силу и мощность (Viru A., Viru, 2001). Выступлениям спортсмена па соревнованиях (как и основной части тренировочного занятия) предшествует разминка. Состояние ожидания также влияет на спортсменов. Во время соревнований спортсмен может выполнить 3 или 6 попыток, поэтому в условиях соревнований резкие упражнения выполняются в условиях изменяющегося уровня гормонов в крови. Влияние этих гормональных изменений на спортивные показатели зависит от времени, необходимого для реализации метаболических эффектов гормонов. Гормонам, которые связываются с клеточной мембраной и инициируют образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) как катехоламины, чтобы оказать свое воздействие необходимы считанные секунды. Гормонам, которые связываются со специфическими рецепторами в цитоплазме и действуют посредством индукции белкового синтеза (тестостерон и другие стероидные гормоны), в некоторых случаях может потребоваться более 1 ч для выявления своих метаболических эффектов. Вследствие этого гормональные изменения, происходящие до начала выступления, могут влиять на результаты выполнения упражнений взрывного типа.
Можно выделить два типа предварительной подготовки к выступлениям на соревнованиях тяжелоатлетов, обусловленные действием эндогенного тестостерона. Долговременная предварительная подготовка связана со стимулирующим воздействием тестостерона па формирование быстрых мышечных волокон. Это происходит главным образом в период полового созревания. Краткосрочная предварительная тренировка связана с влиянием тестостерона на центральную нервную систему или на периферический нейромышечный аппарат. Результатом является “настройка” моторных центров центральной нервной системы на взрывной характер движений.
Долговременная предподготовка. Взрывная сократительная активность мышц (прыжки, бег на короткие дистанции и др.) непосредственно связана с количеством быстрых мышечных волокон в мускулатуре нижних конечностей (Costill et al., 1976; Bosco, Komi, 1979). Таким образом, формирование способностей к двигательной активности взрывного типа зависит от развития быстрых мышечных волокон и быстрых двигательных единиц. Результаты нескольких исследований показывают, что тестостерон, вероятно, отвечает за повышение эффективности ферментов анаэробной системы энергообмена и структурное формирование быстрых волокон в мышечной ткани. Показано, что половая дифференцировка набора ферментов в височной мышце морской свинки может быть изменена под влиянием тестостерона (Bass et al., 1971). Кастрация в период полового созревания влечет за собой изменение строения скелетных мышц, которое проявляется в нарушении развития быстрых волокон (Dux et al., 1982). Аналогичный эффект кастрации был обнаружен в экспериментах на самцах крыс (Krotiewski et al., 1980). Замещение тестостерона восстанавливало формирование мышечных волокон быстрого типа у кастрированных самцов. На основании этих данных можно предположить, что во время полового созревания формирование и развитие быстрых мышечных волокон определяется индивидуальными различиями действия тестостерона. Это предположение подтверждается рядом исследований мальчиков в период пубертата. Уже в начале полового созревания (у мальчиков в возрасте 11 — 12 лет) количество быстрых волокон, а также концентрация лактата в крови после 15 с упражнения для всех мышц тела коррелируют с уровнем тестостерона (Мего, 1988). У мальчиков в период пубертата содержание тестостерона в крови или слюне коррелирует с максимальной анаэробной мощностью (Мего et al., 1990; Falgairette et al., 1991), максимальной развиваемой мощностью в упражнениях с постепенным увеличением нагрузки (Fahey et al., 1979), содержанием лактата в крови после выполнения теста Вингейта (Мего et al., 1990) и максимальной произвольной силой (Мего, 1988). Установлено, что в период 8,5—14,5 года высота подъема центра тяжести при выполнении прыжков с приседанием у детей обоих полов с возрастом увеличивается линейно (Bosco, 1993). Однако начиная с возраста 14,5 года становится очевидным превосходство мальчиков. Для данного возраста характерно повышение уровня тестостерона в крови.
Таким образом, в период полового созревания повышенная концентрация тестостерона в крови, очевидно, способствует формированию быстрых мышечных волокон. При этом формируется фенотип, который характеризуется повышенным уровнем тестостерона в крови и высокой результативностью при выполнении упражнений, в которых требуется развивать усилие взрывного характера.
Помимо оказания воздействия в пубертатном периоде, индивидуальный высокий уровень тестостерона может способствовать гипертрофии мышечных волокон при силовой тренировке. Во время состязаний тяжелоатлетов большое значение имеет влияние повышенного уровня тестостерона на структуры центральной нервной системы. В период раннего постнатального развития на формирование нейронов центральной нервной системы, которые впоследствии приобретают чувствительность к стероидам, оказывают влияние различные факторы. Спинальные бульбокавернозные ядра характеризуются высокой чувствительностью к андрогенам. Тестостерон регулирует размер мотонейронов спинальных бульбокавернозных ядер, а также развитие бульбокавернозной мышцы в детском возрасте (Kurz et al., 1986; Araki et al., 1991; Lubisher, Arnold, 1995). Эта нейромышечная система играет важную роль в реализации копулятив-ного поведения лиц мужского пола. Пока еще не удалось экспериментально подтвердить влияние тестостерона при силовой тренировке на адаптационные изменения нервной системы на уровне спинальных мотонейронов, отвечающих за иннервацию основных мышц тела. Об этом может свидетельствовать то, что андрогены способны оказывать влияние на строение нейронов, а именно ветвление дендритов и формирование синапсов в сформировавшемся головном мозге (Arnold, Breedlove, 1985; Matsumoto, 1982). Таким образом, влияние тестостерона на долговременные адаптационные изменения нервной системы, обусловленные занятиями двигательной активностью, еще предстоит исследовать.
Краткосрочная предподготовка. Еще одна демонстрация важного значения тестостерона при выполнении силовых упражнений — его краткосрочное предподготовительное воздействие. В данном случае наибольшее значение имеет уровень тестостерона в крови. Исследования агрессивного поведения показали наличие слабой положительной корреляции между уровнем тестостерона в крови и проявлениями агрессивности у человека (Archer, 1991; Book et al., 2001). Уровень тестостерона является не единственной определяющей агрессивного поведения, которое в реальности зависит от ряда факторов, в том числе имеющегося практического опыта, условий среды, ситуационной опасности и др. (Mazur, Booth, 1998). Таким образом, уровень тестостерона — условие предподготовки к агрессивному поведению, но не определяющий фактор проявления агрессивности. Повышенный уровень тестостерона делает мальчиков более нетерпеливыми и раздражительными, что в свою очередь увеличивает их склонность к участию в агрессивно-деструктивных действиях (Olweus et al., 1988). По аналогии можно предположить, что тестостерон стимулирует изменения в нейронах, которые имеют отношение не только к повышенной агрессивности, но также к предпочтительной мобилизации нейромышечной способности к выполнению взрывных движений при выполнении бросков, прыжков и бега на короткие дистанции.
Во время спортивных соревнований эффект краткосрочной предподготовки может возникать вследствие повышения уровня тестостерона в крови, обусловленного выполнением разминочных упражнений, состоянием ожидания, эмоциональным напряжением, связанным с наблюдением за выступлениями других спортсменов, а также продолжительной концентрацией для участия в предстоящих соревнованиях. Следует напомнить и о том, что во время спортивных соревнований по дзюдо и теннису уровень тестостерона у победивших спортсменов выше, чем у проигравших (Elias, 1981; Booth A. et al., 1989). Эти данные послужили основанием для предположения о том, что тестостерон подготавливает победителей к более успешному выступлению (Mazur, Booth, 1998).
Некоторые невероятные истории также подтверждают предположение о важности тестостерона в предподготовке к выступлению тяжелоатлетов на состязаниях. За несколько дней до международных соревнований было обнаружено, что уровень тестостерона у метателя дисков упал до очень низкого уровня. Результаты его выступлений оказались ниже, чем этого можно было ожидать. Три недели спустя после соревнований у него произошла нормализация уровня тестостерона. Затем после возвращения с международных соревнований у десятиборца был обнаружен необычно высокий уровень тестостерона в крови (36 ммоль-л-1).
На основании обширных экспериментальных данных был подтвержден пермиссивный эффект гормонов, заключавшийся в том, что они делали возможными изменения некоторых функций организма или метаболических процессов, ме принимая самостоятельного непосредственного участия в происходящих изменениях (Ingle, 1952). Предполагаемое пермиссивное действие тестостерона, очевидно, связано с непрямым воздействием тестостерона, которое реализуется без помощи рецептора андрогенов (Nieschalg, Behre, 1998). Проявлениями непрямого воздействия тестостерона являются: выработка инсулинонодобного фактора роста I; конкуренция за специфические места связывания глюкокортикоидов; аутокрииное высвобождение андромединов; открывание трансмембранных кальциевых каналов и увеличение концентрации ионов кальция в клетке, а также активация внеклеточного киназного сигнального каскада посредством связывания с еще не идентифицированным внеклеточным рецептором. Детальный анализ влияния тестостерона на мышечную силу и мощность с учетом всех этих возможностей, а также локализация взаимосвязанных эффектов в нейронах, синапсах или мышечных волокнах — предмет дальнейших исследований.
Таким образом, предположение о роли эндогенного тестостерона в предподготовке к выступлениям на соревнованиях тяжелоатлетов открывает широкий спектр задач для будущих исследований. Среди возможных перспектив — проверка различных аспектов гипотезы, а также детальные исследования, направленные на выяснение процессов клеточного метаболизма, лежащих в основе разнообразных воздействий тестостерона на структуры нервной системы и мышечную ткань в связи с силовыми показателями.
Заключение
У мужчин во время выполнения силовых упражнений наблюдается повышение уровня тестостерона в крови. Характер этих изменений зависит от ряда факторов, в числе которых наиболее важное значение имеет приложение значительной мышечной силы или мощности на протяжении достаточно долгого времени (> 10—15 мин) при условии относительно непродолжительных перерывов для отдыха. В случае непродолжительных занятий силовыми упражнениями быстрое увеличение концентрации тестостерона обусловлено преимущественно гемоконцентрацией. После занятий силовыми упражнениями на поздних этапах восстановления может происходить вторичное увеличение уровня тестостерона, которое сопровождается увеличением его специфического связывания с рецепторами андрогенов в мышечных волокнах. Силовые упражнения, а возможно, и упражнения для тренировки мощности, стимулируют образование рецепторов андрогенов преимущественно в быстрых волокнах. Наиболее важным адаптивным эффектом тестостерона является индукция синтеза сократительных белков главным образом в быстрых волокнах. В основе этого эффекта лежит формирование комплекса тестостерон—рецептор и его влияние на геном. Поздний период восстановления после занятий силовыми упражнениями — это время реализации адаптивного синтеза белка, индуцированного тестостероном. Анаболический эффект, инициированный тестостероном, превращение миофибрилляриых белков (образование соответствующих мРНК) поддерживаются влиянием соматотропина и ростовых факторов на процесс передачи импульсов.
Воздействие тестостерона на показатели мышечного сокращения может осуществляться также и без участия рецепторов андрогенов. Эффект предподготовки, который является результатом такого воздействия, по-прежнему остается на уровне предположения и требует дальнейших систематических исследований.
Литература
• Adlercreutz, Hv Harkonen, М., Kuoppasalmi, К. etal. (1986) Effect of training on plasma anabolic and catabolic steroid hormones and their response during physical exercise. International Journal of Sports Medicine 7 (suppl.), 27-28.
• Ahtiainen, J.P., Pakarinen, A., Kraemer, W.J. & Hakkinen, K. (2003) Acute hormonal and neuromuscular responses and recovery to forced vs. maximum repetitions multiple resistance exercises. International Journal of Sports Medicine 24, 410-418.
• Araki, L, Harada, Y. & Kuno, M. (1991) Target-dependent hormonal control of neuron size in the rat spinal nucleus of the bulbocaver-nosus. Journal of Neurosciences 11, 3025-3033.
• Archer, J. (1991) The influence of testosterone on human aggression. British Journal of Psychology 82, 1-28.
• Arnold, A.& Breedlove, M. (1985) Organizational and activational effects of sex steroids on brain and behavior: a reanalysis. Hormones and Behavior 19, 469-498.
• Balon, T.W., Zorzano, A., Treadway, J.L., Goodman, M.N. & Ruder-man, N.B. (1990) Effects of insulin on protein synthesis and degradation in skeletal muscle after exercise. American Journal of Physiology 258, E92-E97.
• Bass, A., Gutmann, E., Hanzlikova, V. & Syrovy, I. (1971) Sexual differentiation of enzyme pattern and its conversion by testosterone in temporalis muscle of the guinea pig. Physiologica Bohemoslovenica 20, 423-431.
• Bloomer, R.J., Sforzo, G.A. & Keller, B.A. (2000) Effects of meal form and composition on plasma testosterone, cortisol, and insulin following resistance exercise. International Journal of Sport Nutrition, Exercise and Metabolism 10, 415-424.
• Book, A.S., Starzyk, K.B. & Quinsley, V.L. (2001) The relationship between testosterone and aggression: a meta-analysis. Aggression and Violent Behavior 6, 579-599.
• Booth, A., Shelley, G., Mazur, A., Thorp, G. & Kittok, R. (1989) Testosterone, and winning and losing in human competition. Hormones and Behavior 23, 556-571.
• Booth, F.W. & Thomason, D.B. (1991) Molecular and cellular adaptation of muscle in response to exercise: perspectives of various models. Physiological Reviews 71, 541-585.
• Bosco, C. (1993) Test di valutazione della donna nella practice del cal-cio. In: Confegno Nazionale 41 Calcio Femminile’ Aspetti Medici e Tecnici (Cambri, R. & Paterni, М., eds.). FIGC, Rome: 219-230.
• Bosco, C. & Komi, P. (1979) Mechanical characteristics and fiber composition of human leg extensor muscles. European Journal of Applied Physiology 41, 275-284.
• Bosco, C. & Vim, A. (1998) Testosterone and cortisol levels in blood of male sprinters, soccer players and crosscountry skiers. Biology of Sport 15, 3-8.
• Bosco, C, Tihanyi, J., Rivalta, L. et al. (1996a) Hormonal responses in strenuous jumping effort. Japanese Journal of Physiology 46, 93-98.
• Bosco, C., Tihanyi, J. & Viru, A. (1996b) Relationship between field fitness test and basal serum testosterone and cortisol levels in soccer players. Clinical Physiology 16, 317-322.
• Bosco, C., Colli, R., Bonomi, R., von Duvillard, S.P. & Viru, A. (2000) Monitoring of strength training: neuromuscular and hormonal profile. Medicine and Science in Sports and Exercise 32, 202-208.
• Busso, T., Hakkinen, K., Pakarinen, A. et al. (1990) A systems model of training response and its relationship to hormonal responses in elite weight-lifters. European Journal of Applied Physiology 61, 48-54.
• Busso, T., Hakkinen, K., Pakarinen, A. et al. (1992) Hormonal adaptations and modelled responses in elite weightlifters during 6 weeks of training. European Journal of Applied Physiology 64, 381-386.
• Chwalbinska-Moneta, J., Krysztofiak, H., Ziemba, A., Nazar, K. & Ka-ciuba-Uscilko, H. (1996) Threshold increase in plasma growth hormone in relation to plasma catecholamine and blood lactate concentration in endurance-trained athletes. European Journal of Applied Physiology 73, 117-120.
• Nindl, B.C., Kraemer, W.J., Gotschalk, L.A. et al. (2001) Testosterone response after resistance exercise in women: influence of regional fat distribution. International Journal of Sports Nutrition and Exercise Metabolism 11, 451-465.
• Olweus, D., Mattson, A., Schalling, D. & Low, H. (1988) Circulating testosterone levels and aggression in adolescent males: a causal analysis. Psychosomatic Medicine 50, 261-272.
• Op'Teijnde, B. & Hespel, P. (2001) Short-term creatine supplementation does not alter the hormonal response to resistance training. Medicine and Science in Sports and Exercise 33, 449-453.
• Padron, R.S., Wischussen, J. & Hudren, B. (1980) Prolonged bipha-sic response of plasma testosterone to single intramuscular injection of human choronic gonadotropin. Journal of Clinical Endocrinology 50, 1100-1104.
• Palacios, A., Campfield, L.A., McClure, R.D., Stein, B. & Swerdoloff, R.S. (1983) Effects of testosterone enanthate on hematopoiesis in normal men. Fertility and Sterility 40, 100-104.
• Papanicolaou, G.N. & Falk, E.A. (1938) General muscular hypertrophy induced by androgenic hormones. Science 87, 238-239.
• Port, K. (1991) Serum and saliva cortisol responses and blood lactate accumulation during incremental exercise testing. International Journal of Sport Medicine 12, 490-494.
• Potteinger, J.A., Judge, L.W., Cerny, J.A. & Pottinger, V.M. (1995) Effects of altering training volume and intensity on body mass, performance, and hormonal concentrations in weight-event athletes. Journal of Strength Conditioning Research 9, 55-58.
• Pullinen, Т., Mero, A., MacDonald, E., Palcarinen, A. & Komi, P.V. (1998) Plasma catecholmine and serum testosterone responses to four units of resistance exercise in young and adult male athletes. European Journal of Applied Physiology 77, 413-420.
• Rahkila, P., Hakala, E., Alert, М., Salminen, K. & Laatikainen, T. (1988) Beta-endorphin and corticotropin release is dependent on a threshold intensity of running exercise in male endurance athletes. Life Sciences 43, 551-558.
• Ritzen, M, Aperia, A., Hall, K. et al. (eds) (1981) The Biology of Normal Human Growth. Raven Press, New York.
• Rogozkin, V.A. (1979) Metabolic effects of anabolic steroids. Medicine and Science in Sports 11, 160-163.
• Rogozkin, V.A. & Feldkoren, B.I. (1979) The effect of retabolil and training on activity of RNA polymerase in skeletal muscle. Medicine and Science in Sports 11, 345-347.
• Schwab, R., Jounson, G.O., Housh, T.J., Kinder, J.E. & Weir, J.P. (1993) Acute effects of different intensities of weight lifting on serum testosterone. Medicine and Science in Sports and Exercise 25, 1381-1385.
• Scow, R.V. & Hagen, S.H. (1955) Effect of testosterone propionate on myosin, collagen and other protein fractions in striated muscle of gonadectomized male guinea pigs. American Journal of Physiology 180, 31-36.
• Sejersted, O.M., Vollenstad, N.K. & MedbO, J.I. (1986) Muscle fluid and electrolyte balance during and following exercise. Acta Physiologica Scandinavica 128 (suppl. 556), 119-127.
• Sutton, J.R., Coleman, MJ. & Casey, J.H. (1978) Testosterone production rate during exercise. In: Third International Symposium on Biochemistry of Exercise (Landry, F. & Orban, W.A., eds.). Symposia Specialists, Miami: 227-234.
• Tchaikovski, V.S., Astratenkova, I.V. & Bashirina, O.B. (1986) The effect of exercise on the content of receptor of the steroid hormone in rat skeletal muscle. Journal of Steroid Biochemistry 24, 251-253.
• Urban, R.J., Bodenburg, Y.H., Gilkson, C. et al. (1995) Testosterone administration to elderly man increases skeletal muscle strength and protein synthesis. American Journal of Physiology 269, E820-E826. Urhausen, A., Gabriel, H. & Kindermann, W. (1995) Blood hormones as markers of training stress and overtraining. Sports Medicine 30, 351-376.
• Vim, A. (1992) Plasma hormones and physical exercise. International Journal of Sports Medicine 13, 201-209.
• Vim, A. (1995) Adaptation in Sports Training. CRC Press, Boca Raton, FL.
• Vim, A. & Vim, M. (2001) Biochemical Monitoring of Sport Training. Human Kinetics, Champaign, IL.
• Viru, A., Karelson, K. & Smirnova, K. (1992) Stability and variability in hormone responses to prolonged exercise. International Journal of Sports Medicine 13, 230-235.
• Viru, A., Smirnova, Т., Karelson, K., Snegovskaya, S. & Viru, M. (1996) Determinants and modulators of hormonal responses in exercise. Biology of Sport 13, 169-187.
• Viru, A., Laaneots, L., Karelson, K., Smirnova, T. & Viru, M. (1998) Exercise-induced hormone responses in girls at different stages of sexual maturation. European Journal of Applied Physiology 76, 801-805.
• Viru, M. & Viru, A. (2000) Hormonelle Veranderungen in der Taper. Phase umittelbar vor einem Wettkampf. Leisungssport 30(5), 4-7.
• Volek, J.S., Boetes, М., Bush, J.A. et al. (1997a) Response of testosterone and cortisol concentration to high intensity resistance exercise following creatine supplementation. Journal of Strength Conditioning Research 11, 182-187.
• Volek, J.S., Kraemer, W.J., Bush, J.A., Incedon, T. & Boete, M. (1997b) Testosterone and cortisol in relation to dietary nutrients and resistance exercise. Journal of Applied Physiology 82, 49-54. Weiss, L.W., Cureton, K.J. & Thomson, F.N. (1983) Comparison of serum testosterone and androstendione responses to weight lifting in men and women. European Journal of Applied Physiology 50, 413-419.
• Weltman, J.A., Seip, R.L., Weltman, A. et al. (1990) Release of lu-tenizing hormone and growth hormone after recovery from maximal exercise. Journal of Applied Physiology 69, 196-200.
• Wierman, M.E. & Crowley, W.F. (1986) Neuroendocrine control of the onset of puberty. In: Human Growth: A Comprehensive Treatise, vol. 2. Postnatal Growth: Neurobiology, 2nd edn. (Falkner, F. & Tanner, J.M., eds.). Plenum, New York: 225-241. Wilkerson, J.E., Horwath, S.M. & Gutin, G. (1980) Plasma testosterone during treadmill exercise. Journal of Applied Physiology 49, 249-253.
• Wilson, J.D. (1988) Androgen abuse by athletes. Endocrinological Review 9, 181-199.
• Youl, K.H., Hwak, K.S., JunLee, W. & Bryne, H.K. (2002) Effects of ginseng ingestion on growth hormone, testosterone, cortisol, and insulin-like growth factor 1 responses to acute resistance exercise. Journal of Strength Conditioning Research 16, 179-183.
Вход
Регистрация
72 голосов
Наверх
Отправлено 22 января 2015 - 01:12
